chan

Потенциалзависимых калиевые каналы

Потенциалзависимых калиевые каналы обеспечивающие реполяризацию мембраны, представлены более чем пятью типами, присутствуют не только в плазмолемме, но и на внутриклеточных мембранах. Активируются при деполяризации мембраны. Воротные процессы в калиевом канале весьма инертны. Он открывается примерно в 10 раз медленнее, чем закрываются h-ворота натриевого канала.

Потенциалзависимые калиевые каналы аксолеммы обладают более высокой селективностью по сравнению с натриевыми ворота калиевых каналов. Последний процесс вносит свой вклад в восстановление исходного ПП, т. е. в реполяризацию.

image008

Потенциалзависимые натриевые каналы

Потенциалзависимые натриевые каналы в плазматических мембранах различных клеток представлены несколькими типами. Это белковая молекула массой около 230 кДа, состоящая из 4 субъединиц и домена, несущего сильный положительный заряд.

В структуре ионного канала выделяют два основных функциональных элемента — селективный фильтр и воротный механизм (ворота).

Селективный фильтр канала предназначен для захвата только тех ионов, которые проводятся через канал. Степень селективности определяется стереометрией белковой молекулы и зарядом аминокислотных остатков. Ионная пора имеет размер, строго соответствующий проводимому иону с учетом гидратной оболочки. Вместе с тем степень избирательности ионной поры не абсолютна, через натриевый канал могут следовать, хоть и значительно хуже,  и близкие по заряду и величине ионы натрия.

207238564

Механизмы потенциала действия

При генерации потенциала действия (ПД) решающий вклад в этот процесс вносит поток ионов натрия (в гигантском аксоне кальмара) или натрия и кальция (в нейронах и кардиомиоцитах, гладких миоцитах), направленный внутрь клетки.

Методом фиксации мембранного потенциала удалось измерить токи, текущие через плазмолемму аксона (аксолемму) кальмара и убедиться в том, что в покое ток катионов (К+) направлен из цитоплазмы в интерстиций, а при возбуждении доминирует ток катионов (Na+) в клетку. В состоянии «покоя»  плазмолемма почти непроницаема для ионов, находящихся в межклеточном пространстве(Na+ С1- и НСОз-,).

b10587p37-a1

Функции мембранного потенциала покоя

1. Поляризация мембраны является условием для возбуждения и торможения.

2.Поляризация определяет объем выделения медиатора из пресинаптического окончания.

3. ПП создает условия для нахождения потенциалзависимых каналов в закрытом состоянии (поляризация мембраны создает условия для формирования потенциала действия).

rose71

Условия и причины существования потенциала покоя.

Расчеты и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что все клетки организма в состоянии «оперативного» покоя характеризуются определенной степенью поляризации. Плазмолемма каждой клетки заряжена, и в покое на ее внутренней поверхности поддерживается отрицательный относительно межклеточной среды потенциал. Трансмембранная разность потенциалов в разных клетках различна, но всюду достигает нескольких десятков милливольт. С помощью микроэлектродной техники удалось в эксперименте прямо измерить реальную разность потенциалов по обе стороны клеточной мембраны.

002

Мембранные белки как ионные каналы

Среди интегральных белков плазматической мембраны имеется несколько семейств, выполняющих функции ионных каналов. Некоторые из них являются высокоизбирательными для определенных ионов, их относят к классу селективных (например, для иона натрия или калия). Другие способны переносить только или катионы, или анионы (ионы хлора). Ионные каналы могут находиться в открытом или закрытом состоянии, в зависимости от способа активации и общего заряда клеточной мембраны. Перемещение катионов и анионов через поры каналов происходит по градиенту их концентрации (концентрационному градиенту) или по градиенту потенциала (электрохимическому градиенту).

Кальциевый насос

Кальциевый насос

Кальциевый насос поддерживает содержание ионов Са++ в цитозоле на низком уровне. В качестве депо кальция выступают митохондрии и цистерны эндоплазматического ретикулума. Их мембраны  и содержат кальциевый насосный механизм.

Детальные исследования кальциевой помпы проведены на образцах, полученных из мембран саркоплазматической сети миоцитов скелетных мышц, где ее активность особенно высока.

Источником энергии для системы активного транспорта кальция служит АТФ. Вторым компонентом насоса является Са++-активируемая АТФаза (сокращенно — Са-АТФаза).

13

Калий-натриевый насос

Очень высокие градиенты концентрации Na+ и К+ между цитозолем и цитоплазмой нервных и мышечных, а также многих других клеток поддерживаются активным транспортом. Разница в их концентрациях столь значительна, что без существования транспортной системы из-за постоянной утечки ионов по концентрационному градиенту электрогенез был бы совершенно невозможным.

Калий-натриевый насос — весьма энергоемкая система. Энергия затрачивается на антипорт натрия и калия.

Компонентами калий-натриевой помпы являются АТФ (источник энергии) и натрий-калий-активируемая АТФаза (сокращенно — Na-K-АТФаза), которая служит одновременно и сопрягающим фактором, и переносчиком.

Согласно одной из моделей, на внутренней стороне клеточной мембраны находятся молекулярные комплексы, способные фосфорилироваться за счет присоединения концевой фосфатной группы АТФ, отщепляющейся при его гидролизе. Фосфорилированный транспортный комплекс переносит связанный с ним Na+- на наружную сторону клеточной мембраны, где обменивает его на K+. Приняв ионы калия, он транспортирует их внутрь клетки, после чего дефосфорилируется. Для следующего транспортного цикла ему необходимо новое фосфорилирование за счет гидролиза АТФ.

klet-membrana

Клеточные мембраны

Клетки всех живых организмов окружены внешней мембраной – плазмолеммой, цитолеммой. Большинство клеток содержат мембраны и в цитоплазме, они составляют оболочки органоидов (органелл). Биохимический состав мембран специфичен для каждого типа клеток. Вместе с тем известно, что все мембраны построены из липидов, белков и углеводов, причем последние образуют комплексы либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды).

В соответствии с современными представлениями, наиболее полно структуру и функции биологических мембран описывает жидкостно-мозаичная модель, предложенная Синглером и Николсоном в 1972 г. Структура биомембран и свойства ионных каналов приводятся по учебнику В.О.Самойлова.

Рыхлая соединительная ткань

Основные физиологические понятия

Клетка – структурно-функциональная единица тканей и органов, имеющая клеточную мембрану, которая ограничивает замкнутое пространство, цитоплазму и все составляющие органеллы, набор которых зависит от дифференцировки и специализации клетки. Клетки у многоклеточных организмов специализированы и составляют ткани и органы.

Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения, функции.

В представлениях гистологии рассматривают четыре вида тканей:

1)      эпителиальная ткань — покровный и железистый эпителий;

2)       соединительная ткань — собственно соединительная (рыхлая и плотная волокнистая), жировая, хрящевая, костная, гемопоэтические ткани, кровь;

3)      мышечная ткань — скелетная, сердечная, гладкая;

4)      нервная ткань.

Разные ткани образуют органы.